تكنولوجيا الهندسة الزراعية للزراعة في البيوت الزجاجية، نُشرت في بكين الساعة 17:30 في 13 يناير 2023.

يُعد امتصاص معظم العناصر الغذائية عمليةً وثيقة الصلة بالأنشطة الأيضية لجذور النبات. تتطلب هذه العمليات طاقةً مُولَّدةً من تنفس خلايا الجذر، كما أن امتصاص الماء يُنظَّم بدرجة الحرارة والتنفس، ويتطلب التنفس وجود الأكسجين، لذا فإن وجود الأكسجين في بيئة الجذر له تأثير حيوي على النمو الطبيعي للمحاصيل. يتأثر محتوى الأكسجين المذاب في الماء بدرجة الحرارة والملوحة، وتُحدِّد بنية التربة محتوى الهواء في بيئة الجذر. يختلف الري اختلافًا كبيرًا في تجديد وتزويد محتوى الأكسجين في التربة ذات مستويات الرطوبة المختلفة. هناك العديد من العوامل التي تُحسِّن محتوى الأكسجين في بيئة الجذر، ولكن درجة تأثير كل عامل تختلف اختلافًا كبيرًا. يُعد الحفاظ على قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء (محتوى الهواء) شرطًا أساسيًا للحفاظ على محتوى عالٍ من الأكسجين في بيئة الجذر.

تأثير درجة الحرارة والملوحة على محتوى الأكسجين المشبع في المحلول

محتوى الأكسجين المذاب في الماء

يوجد الأكسجين المذاب في الماء على شكل أكسجين حر أو غير مرتبط، ويبلغ تركيزه أقصى قيمة له عند درجة حرارة معينة، وهي درجة حرارة التشبع. تتغير درجة حرارة التشبع بتغير درجة الحرارة، حيث ينخفض ​​تركيز الأكسجين مع ارتفاعها. تكون درجة حرارة التشبع في الماء الصافي أعلى منها في مياه البحر المالحة (الشكل 1)، لذا تختلف درجة حرارة التشبع في المحاليل المغذية باختلاف تركيزاتها.

نقل الأكسجين في المادة الخلالية

يجب أن يكون الأكسجين الذي تحصل عليه جذور محاصيل البيوت المحمية من المحلول المغذي في حالة حرة، وينتقل الأكسجين في التربة عبر الهواء والماء، وكذلك عبر الماء المحيط بالجذور. عندما يصل الأكسجين إلى حالة توازن مع محتوى الأكسجين في الهواء عند درجة حرارة معينة، يصل الأكسجين المذاب في الماء إلى أقصى حد، وسيؤدي تغير محتوى الأكسجين في الهواء إلى تغير متناسب في محتوى الأكسجين في الماء.

تأثيرات نقص الأكسجين في بيئة الجذور على المحاصيل

أسباب نقص الأكسجين في الجذور

هناك عدة أسباب تجعل خطر نقص الأكسجين في أنظمة الزراعة المائية والزراعة في الركائز أعلى في فصل الصيف. أولًا، ينخفض ​​محتوى الأكسجين المشبع في الماء مع ارتفاع درجة الحرارة. ثانيًا، يزداد الأكسجين اللازم لنمو الجذور مع ارتفاع درجة الحرارة. علاوة على ذلك، يزداد امتصاص العناصر الغذائية في الصيف، مما يزيد من الطلب على الأكسجين اللازم لامتصاصها. يؤدي ذلك إلى انخفاض محتوى الأكسجين في بيئة الجذور ونقص التغذية الفعالة، مما ينتج عنه نقص الأكسجين في هذه البيئة.

الامتصاص والنمو

يعتمد امتصاص معظم العناصر الغذائية الأساسية على العمليات المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بعملية التمثيل الغذائي في الجذور، والتي تتطلب الطاقة الناتجة عن تنفس خلايا الجذور، أي تحلل نواتج عملية التمثيل الضوئي في وجود الأكسجين. وقد أظهرت الدراسات أن ما بين 10% و20% من إجمالي المواد التي تمتصها نباتات الطماطم تُستخدم في الجذور، 50% منها تُستخدم لامتصاص أيونات العناصر الغذائية، و40% للنمو، و10% فقط للصيانة. ويجب أن تجد الجذور الأكسجين في البيئة المحيطة بها حيث تُطلق ثاني أكسيد الكربون.₂في ظل الظروف اللاهوائية الناتجة عن ضعف التهوية في الركائز والزراعة المائية، يؤثر نقص الأكسجين على امتصاص الماء والمغذيات. ويستجيب نقص الأكسجين بسرعة للامتصاص النشط للمغذيات، وتحديدًا النترات (NO3-).₃^-، والبوتاسيوم (K) والفوسفات (PO₄^3-)، مما سيتداخل مع الامتصاص السلبي للكالسيوم (Ca) والمغنيسيوم (Mg).

يحتاج نمو جذور النبات إلى الطاقة، ويتطلب النشاط الجذري الطبيعي أدنى تركيز للأكسجين، ويصبح تركيز الأكسجين الأقل من قيمة COP عاملاً مُحدداً لعملية التمثيل الغذائي في خلايا الجذر (نقص الأكسجين). عندما يكون مستوى الأكسجين منخفضاً، يتباطأ النمو أو حتى يتوقف. إذا اقتصر نقص الأكسجين الجزئي في الجذور على الأغصان والأوراق فقط، فإن نظام الجذر قادر على تعويض الجزء غير النشط منه لسبب ما عن طريق زيادة الامتصاص الموضعي.

تعتمد آلية التمثيل الغذائي للنبات على الأكسجين كمستقبل للإلكترونات. فبدون الأكسجين، يتوقف إنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). وبدون ATP، يتوقف تدفق البروتونات من الجذور، ويصبح سائل خلايا الجذور حمضيًا، مما يؤدي إلى موت هذه الخلايا في غضون ساعات قليلة. لا يُسبب نقص الأكسجين المؤقت وقصير الأمد إجهادًا غذائيًا لا رجعة فيه للنباتات. وبفضل آلية "تنفس النترات"، قد يكون هذا تكيفًا قصير الأمد للتعامل مع نقص الأكسجين كطريقة بديلة أثناء نقص الأكسجين في الجذور. مع ذلك، يؤدي نقص الأكسجين طويل الأمد إلى بطء النمو، وانخفاض مساحة الأوراق، وانخفاض الوزن الطازج والجاف، مما يؤدي إلى انخفاض كبير في محصول النبات.

الإيثيلين

تُنتج النباتات الإيثيلين في مكانها تحت ظروف الإجهاد الشديد. عادةً، يُزال الإيثيلين من الجذور عن طريق انتشاره في هواء التربة. عند حدوث تشبع التربة بالماء، لا يزداد إنتاج الإيثيلين فحسب، بل يقل انتشاره بشكل كبير لأن الجذور محاطة بالماء. يؤدي ارتفاع تركيز الإيثيلين إلى تكوين نسيج تهوية في الجذور (الشكل 2). كما يُمكن أن يُسبب الإيثيلين شيخوخة الأوراق، ويزيد التفاعل بين الإيثيلين والأوكسين من تكوين الجذور العرضية.

يؤدي نقص الأكسجين إلى انخفاض نمو الأوراق

يُنتَج حمض الأبسيسيك (ABA) في الجذور والأوراق لمواجهة مختلف الضغوط البيئية. في بيئة الجذر، تتمثل الاستجابة النموذجية للضغط في إغلاق الثغور، والذي يتضمن تكوين حمض الأبسيسيك. قبل إغلاق الثغور، يفقد الجزء العلوي من النبات ضغط الانتفاخ، وتذبل الأوراق العلوية، وقد تنخفض كفاءة التمثيل الضوئي. أظهرت العديد من الدراسات أن الثغور تستجيب لزيادة تركيز حمض الأبسيسيك في الفراغ الخلوي بالإغلاق، أي أن إجمالي محتوى حمض الأبسيسيك في الأنسجة غير الورقية ينخفض. من خلال إطلاق حمض الأبسيسيك داخل الخلايا، تستطيع النباتات زيادة تركيز حمض الأبسيسيك في الفراغ الخلوي بسرعة كبيرة. عندما تتعرض النباتات للضغط البيئي، تبدأ بإطلاق حمض الأبسيسيك في الخلايا، ويمكن نقل إشارة الإطلاق إلى الجذر في غضون دقائق بدلاً من ساعات. قد تؤدي زيادة حمض الأبسيسيك في أنسجة الأوراق إلى تقليل استطالة جدار الخلية، مما يؤدي إلى انخفاض استطالة الورقة. من الآثار الأخرى لنقص الأكسجين تقصير عمر الأوراق، مما يؤثر على جميع الأوراق. عادةً ما يؤدي نقص الأكسجين إلى انخفاض نقل السيتوكينين والنترات. سيؤدي نقص النيتروجين أو السيتوكينين إلى تقصير فترة صيانة مساحة الورقة وإيقاف نمو الفروع والأوراق في غضون أيام قليلة.

تحسين بيئة الأكسجين لنظام جذور المحاصيل

تُعدّ خصائص التربة عاملاً حاسماً في توزيع الماء والأكسجين. يرتبط تركيز الأكسجين في بيئة جذور الخضراوات المزروعة في البيوت المحمية ارتباطاً وثيقاً بقدرة التربة على الاحتفاظ بالماء، والري (كميته وتكراره)، وبنية التربة، ودرجة حرارة التربة. ولا يُمكن الحفاظ على نشاط الجذور في أفضل حالاته إلا عندما يكون محتوى الأكسجين في بيئة الجذور أعلى من 10% (4-5 ملغم/لتر).

يُعدّ نظام الجذور في المحاصيل بالغ الأهمية لنمو النبات ومقاومته للأمراض. إذ يتم امتصاص الماء والمغذيات وفقًا لاحتياجات النبات. ومع ذلك، فإن مستوى الأكسجين في بيئة الجذور يُحدد إلى حد كبير كفاءة امتصاص الماء والمغذيات وجودة نظام الجذور. ويضمن مستوى الأكسجين الكافي في بيئة الجذور صحة نظام الجذور، مما يُعزز مقاومة النباتات للكائنات الدقيقة الممرضة (الشكل 3). كما يُقلل مستوى الأكسجين الكافي في التربة من خطر الظروف اللاهوائية، وبالتالي يُقلل من خطر الكائنات الدقيقة الممرضة.

استهلاك الأكسجين في بيئة الجذر

قد يصل الحد الأقصى لاستهلاك الأكسجين في المحاصيل إلى 40 ملغم/م²/ساعة (يختلف الاستهلاك باختلاف المحاصيل). وبحسب درجة الحرارة، قد يحتوي ماء الري على ما يصل إلى 7-8 ملغم/لتر من الأكسجين (الشكل 4). وللوصول إلى 40 ملغم، يجب ري النباتات بـ 5 لترات من الماء كل ساعة لتلبية احتياجاتها من الأكسجين، ولكن في الواقع، قد لا تكفي كمية الري اليومية. وهذا يعني أن الأكسجين المُستمد من الري لا يُساهم إلا بنسبة ضئيلة. يصل معظم الأكسجين إلى منطقة الجذور عبر مسام التربة، وتصل نسبة إمداد الأكسجين عبر هذه المسام إلى 90%، وذلك بحسب وقت الري. عندما يصل تبخر الماء من النباتات إلى أقصى حد، تصل كمية الري أيضًا إلى أقصى حد، أي ما يعادل 1-1.5 لتر/م²/ساعة. إذا احتوى ماء الري على 7 ملغم/لتر من الأكسجين، فإنه سيوفر 7-11 ملغم/م²/ساعة من الأكسجين لمنطقة الجذور، أي ما يعادل 17-25% من احتياجاتها. بالطبع، ينطبق هذا فقط على الحالة التي يتم فيها استبدال مياه الري الفقيرة بالأكسجين في الطبقة السفلية بمياه ري جديدة.

إضافةً إلى استهلاك الجذور، تستهلك الكائنات الدقيقة الموجودة في بيئة الجذور الأكسجين أيضاً. يصعب تحديد كمية هذا الاستهلاك لعدم وجود قياسات سابقة في هذا الشأن. ونظراً لاستبدال الركائز سنوياً، يُفترض أن دور الكائنات الدقيقة في استهلاك الأكسجين ضئيل نسبياً.

تحسين درجة حرارة البيئة المحيطة بالجذور

تُعد درجة الحرارة البيئية لنظام الجذر مهمة للغاية للنمو الطبيعي ووظيفة نظام الجذر، كما أنها عامل مهم يؤثر على امتصاص الماء والمغذيات بواسطة نظام الجذر.

قد يؤدي انخفاض درجة حرارة التربة (درجة حرارة الجذور) إلى صعوبة امتصاص الماء. عند 5 درجات مئوية، يكون الامتصاص أقل بنسبة 70% إلى 80% منه عند 20 درجة مئوية. وإذا اقترن انخفاض درجة حرارة التربة بارتفاع درجة الحرارة، فسيؤدي ذلك إلى ذبول النبات. من الواضح أن امتصاص الأيونات يعتمد على درجة الحرارة، حيث يثبط امتصاصها عند درجات الحرارة المنخفضة، وتختلف حساسية العناصر الغذائية المختلفة لدرجة الحرارة.

ارتفاع درجة حرارة التربة بشكل مفرط غير مُجدٍ، وقد يؤدي إلى نمو نظام جذري ضخم. بعبارة أخرى، يحدث خلل في توزيع المادة الجافة في النباتات. ونظرًا لضخامة النظام الجذري، تحدث خسائر غير ضرورية عبر عملية التنفس، وكان من الممكن استغلال هذا الجزء من الطاقة المفقودة في عملية الحصاد. عند ارتفاع درجة حرارة التربة، ينخفض ​​محتوى الأكسجين المذاب، مما يؤثر بشكل أكبر على محتوى الأكسجين في بيئة الجذور مقارنةً بالأكسجين الذي تستهلكه الكائنات الدقيقة. يستهلك النظام الجذري كمية كبيرة من الأكسجين، وقد يؤدي ذلك إلى نقص الأكسجين في حالة ضعف التربة أو بنيتها، مما يقلل من امتصاص الماء والأيونات.

الحفاظ على قدرة معقولة على الاحتفاظ بالماء في المادة الأساسية.

توجد علاقة عكسية بين محتوى الماء ونسبة الأكسجين في المادة الأساسية. فعندما يزداد محتوى الماء، ينخفض ​​محتوى الأكسجين، والعكس صحيح. يوجد نطاق حرج بين محتوى الماء والأكسجين في المادة الأساسية، وهو ما بين 80% و85% من محتوى الماء (الشكل 5). إن الحفاظ على محتوى الماء فوق 85% في المادة الأساسية لفترة طويلة سيؤثر على إمداد الأكسجين. ويتم توفير معظم الأكسجين (75% إلى 90%) عبر مسام المادة الأساسية.

زيادة كمية الري لمحتوى الأكسجين في الركيزة

يؤدي ازدياد ضوء الشمس إلى ارتفاع استهلاك الأكسجين وانخفاض تركيزه في الجذور (الشكل 6)، كما أن زيادة نسبة السكر تزيد من استهلاك الأكسجين ليلاً. تكون عملية النتح قوية، وامتصاص الماء كبيرًا، ويتوفر المزيد من الهواء والأكسجين في التربة. يُلاحظ من الجانب الأيسر للشكل 7 أن محتوى الأكسجين في التربة يرتفع قليلاً بعد الري في حال كانت قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء عالية ومحتوى الهواء منخفضًا جدًا. وكما هو موضح على الجانب الأيمن من الشكل 7، في حال توفر إضاءة أفضل نسبيًا، يزداد محتوى الهواء في التربة نتيجةً لزيادة امتصاص الماء (مع ثبات عدد مرات الري). وبالتالي، فإن التأثير النسبي للري على محتوى الأكسجين في التربة أقل بكثير من تأثير قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء (محتوى الهواء).

يناقش

في الإنتاج الفعلي، يتم التغاضي بسهولة عن محتوى الأكسجين (الهواء) في بيئة جذور المحاصيل، ولكنه عامل مهم لضمان النمو الطبيعي للمحاصيل والتطور الصحي للجذور.

للحصول على أقصى إنتاجية خلال زراعة المحاصيل، من المهم جدًا حماية بيئة نظام الجذور والحفاظ عليها في أفضل حالة ممكنة. وقد أظهرت الدراسات أن الأكسجين₂إن انخفاض تركيز الأكسجين في بيئة نظام الجذور عن 4 ملغم/لتر سيؤثر سلبًا على نمو المحصول.₂يتأثر محتوى الأكسجين في بيئة الجذور بشكل رئيسي بالري (كمية الري وتواتره)، وبنية التربة، ومحتوى الماء فيها، ودرجة حرارة الدفيئة والتربة، كما تختلف هذه التأثيرات باختلاف أنماط الزراعة. وترتبط الطحالب والكائنات الدقيقة أيضًا بمحتوى الأكسجين في بيئة جذور المحاصيل المزروعة مائيًا. فنقص الأكسجين لا يؤدي فقط إلى إبطاء نمو النباتات، بل يزيد أيضًا من ضغط مسببات الأمراض الجذرية (مثل البيثيوم، والفيتوفثورا، والفيوزاريوم) على نمو الجذور.

تؤثر استراتيجية الري بشكل كبير على O₂يُعدّ التحكم في محتوى الماء في التربة طريقةً أكثر فعاليةً في عملية الزراعة. وقد أظهرت بعض الدراسات أن زيادة محتوى الماء في التربة تدريجيًا (صباحًا) يُحسّن من مستوى الأكسجين. في التربة ذات القدرة المنخفضة على الاحتفاظ بالماء، يُمكن الحفاظ على مستوى عالٍ من الأكسجين، مع ضرورة تجنّب اختلاف محتوى الماء بين أنواع التربة المختلفة من خلال زيادة وتيرة الري وتقصير الفترات بين الريات. فكلما انخفضت قدرة التربة على الاحتفاظ بالماء، زاد الاختلاف بينها. وتضمن التربة الرطبة، وقلة الري، وطول الفترات بين الريات، تجديدًا أفضل للهواء وظروفًا مثاليةً للأكسجين.

يُعدّ تصريف التربة عاملاً آخر يؤثر بشكل كبير على معدل تجددها وتدرج تركيز الأكسجين فيها، وذلك تبعاً لنوع التربة وقدرتها على الاحتفاظ بالماء. يجب ألا يبقى سائل الري في قاع التربة لفترة طويلة، بل يجب تصريفه بسرعة لكي يصل ماء الري الغني بالأكسجين إلى قاع التربة مجدداً. يمكن التأثير على سرعة التصريف ببعض الإجراءات البسيطة نسبياً، مثل ميل التربة في الاتجاهين الطولي والعرضي. فكلما زاد الميل، زادت سرعة التصريف. وتختلف أنواع التربة في عدد فتحاتها ومخارجها.

نهاية

[معلومات الاقتباس]

شي يوانبي. تأثير محتوى الأكسجين البيئي في جذور المحاصيل المزروعة في البيوت المحمية على نمو المحاصيل [J]. هندسة التكنولوجيا الزراعية، 2022، 42(31): 21-24.